C4代谢途径

结构基础

• 维管束密集
• 栅栏组织与海绵组织的分化不明显
• 维管束鞘细胞（BSC）发达
• 形成叶肉-维管束鞘花环结构

---

羧化阶段

• 空气中的 CO₂ 进入叶肉细胞，在碳酸酐酶的作用下转化为 HCO^-^3
• PEP 羧化酶（PEPC）将HCO^-^3 固定在 PEP（磷酸烯醇式丙酮酸） 上形成草酰乙酸（OAA）

$$C{O}_2+H_{2}O\stackrel{碳酸酐酶}{⟶}HC{O}_3^{-}+H^{+}$$ $$HC{O}_3^{-}+PEP\stackrel{PEPC}{⟶}OAA+Pi$$

Important

PEP接受的的碳酸氢根而不是二氧化碳 反应在叶肉细胞的细胞质基质中进行！

还原或转氨阶段

还原

• 场所：叶肉细胞叶绿体

$$OAA+NADPH+\text{ce}H+\to Malate+\text{ce}NADP+$$

转氨

• 场所：叶肉细胞细胞质

$$Glutamate+OAA\leftrightarrows Ketoglutarate+Asp$$

脱羧阶段

• 苹果酸或天冬氨酸经胞间连丝转移到BSC
• 发生三种脱羧反应
• 产生用于重新生成 PEP 的物质，产生CO2在 BSC 的叶绿体中进行 C3 循环

NADP-ME 型

• 场所：BSC 线粒体
• 苹果酸直接通过 NADP-苹果酸酶生成丙酮酸和 CO₂

$$苹果酸+NAD{P}^{+}\stackrel{NADP-苹果酸酶}{⟶}丙酮酸+C{O}_2+NADPH+H^{+}$$

• 玉米、高粱、谷子、甘蔗等

NAD-ME 型

• 场所：BSC 基质、线粒体
• 天冬氨酸转化为 OAA
• OAA 还原为苹果酸
• 苹果酸通过 NAD-苹果酸酶生成丙酮酸和 CO₂

$$苹果酸+NA{D}^{+}\stackrel{NAD-苹果酸酶}{⟶}丙酮酸+C{O}_2+NADH+H^{+}$$

• 马齿苋、黍、狗尾草等

PEP-CK 型

• 场所：BSC 基质
• 天冬氨酸转化为 OAA
• 在PEP 羧激酶的催化下，OAA 生成 PEP 和 CO₂

$$OAA+ATP\stackrel{PEP羧激酶}{⟶}PEP+C{O}_2+ADP$$

• 羊草、大黍等

底物再生阶段

NADP-ME 型

• 丙酮酸运回 MC，在 磷酸丙酮酸双激酶的催化下转化为 PEP

NAD-ME 型

• 丙酮酸在 BSC 中转化为丙氨酸
• 丙氨酸运回 MC，转化回丙酮酸，在磷酸丙酮酸双激酶的催化下转化为 PEP（谷丙转氨）

PEP-CK 型

• 直接产生 PEP 并运回 MC
• 天冬氨酸脱氨过程中产生谷氨酸，进而转化为丙氨酸，运回 MC，转化回丙酮酸，在磷酸丙酮酸双激酶的催化下转化为 PEP（谷丙转氨）

---

总结表

类型	运向 BSC 的 C4 酸	脱羧酶	运回 MC 的 C3 酸
NADP-ME	Mal	NADP-苹果酸酶	Pyr
NAD-ME	Asp	NAD-苹果酸酶	Ala
PEP-CK	Asp	PEP 羧激酶	PEP 或 Ala