Summary
CK 的信号转导基于一个“多级磷酸接力”(phosphorelay)的双组分磷酸系统,以A. thaliana 为例,转导组分包括:
- AHK 拟南芥组氨酸激酶受体
- AHP 拟南芥组氨酸磷酸转运蛋白
- ARR 拟南芥反应调节因子(效应元件)
CK 受体
冗余但各有侧重
对于拟南芥与多数植物,CK 受体是一套高度冗余(redundant)的系统,而对于拟南芥的不同组织,CK 受体家族内的不同蛋白有不同的侧重
e.g. ,在根部,CRE1/AHK4 起主要作用;在地上部分,AHK3 , AHK2 起主要作用
磷酸转运蛋白
磷酸转运蛋白(AHPs)的主要功能就是通过系列磷酸化实现 CK 信号的转导和入核
AHP 家族的成员有多个(6 in A. thaliana),它们在胞质中分布均匀,不受CK分布影响
尽管都能被磷酸化,但其中的一个成员,AHP6,不具备转移磷酸基团的能力,这使得它只能竞争磷酸基团而不能传递信号,故 AHP6 是 AHP 家族中 CK 信号的负调控因子
- AHP1-5:正调控
- AHP6:负调控
反应调节因子
反应调节因子 (ARRs) 是 CK 的效应因子,可以被看作一类 TF,接受来自 AHP 的磷酸基团后被活化,进而启动下游转录
普遍存在两类 ARR
- Type-A ARRs
- Type-B ARRs
其中,B 型 ARRs 有 DNA-binding domain 和可被磷酸化的转移结构域(activation domain)。而 A 型 ARRs 缺少 DNA-binding domain。这使得 A 型 ARR 可以竞争性结合来自 AHP 的磷酸基团,实现对 CK 信号的负调控