茎尖分化的基因调控

基因概览

在典型的茎尖分化调控模型中，有如下几个重要的基因发挥工作

基因名	全称	类型	定位	功能
WUS		homeobox TF	组织中心	定位中心区，诱导干细胞产生
CLV1		受体激酶	组织中心	接受来自CLV3 的信号
CLV2		类受体蛋白	CZ	与CLV1 形成 dimer 发挥作用
CLV3		多肽配体	CZ	信号分子，负调控干细胞数量
STM		KNOX TF	全SAM	维持分生组织的未分化状态

机制 1：WUS-CLV3 负反馈

WUS-CLV3 的负反馈调节是维持 SAM 中干细胞数的关键：

1. WUS 表达，并在其上层的组织中确定中心区细胞，这种“告诉别的细胞：你是干细胞”的特性维持功能与静止中心细胞类似
2. WUS 的靶细胞（干细胞）内，CLV3 被诱导表达。CLV3 作为干细胞一种信号分子，反应了干细胞的数量
3. CLV3 向下层扩散，与受体CLV1 结合，引发磷酸化级联反应，抑制WUS 表达
4. WUS 减少，干细胞数也因此稳定

$$\text{WUS}\stackrel{促进}{\to }\text{CLV3}\stackrel{移动,结合}{\to }\text{CLV1}\stackrel{抑制}{\to }\text{WUS}$$

以上负反馈位置了干细胞数量稳定

机制 2：STM 维持 SAM 状态

STM 基因在全局上维持 SAM 的未分化，快速分裂的状态

1. STM 抑制分化基因的表达，保证 SAM 不分化未其他器官
2. STM 上调 CK 表达，下调 GA 表达，使得 SAM 中细胞分裂而不分化、伸长

$\text{STM}\stackrel{\text{抑制}}{\to }\text{分化基因 (AS1等)}$

Summary

• STM 划定了一个“非叶片区域”，确立了分生组织的身份。
• WUS 在这个区域的中心赋予上层细胞干细胞特性。
• CLV3/CLV1 充当计数器，通过负反馈回路限制 WUS 的活性，维持干细胞数稳定。