质外体装载

Summary

质外体装载(apoplastic loading)指同化物在进入SE-CC复合体前,会先释放到SE-CC附近的质外体中,再由SE-CC复合体质膜上转运载体转运至筛管内

蔗糖从光合细胞向质外体释放

  • 关键载体:SWEETSugars Will Eventually be Exported Transporters)
    • 蔗糖外向转运蛋白
    • 顺浓度梯度运输(被动过程)

蔗糖由质外体进入 SE-CC 复合体

  • 关键载体:SUC2/SUT1
    • 蔗糖内向转运蛋白
    • 通过质子共转运(主动过程) 质外体装载途径

共质体装载

Question

质外体装载过程中,通过主动运输特异性载体可以实现运输分子的选择性并保证SE-CC中的糖不反向渗透回糖浓度较低的源细胞,那么,共质体途径如何实现?

聚合物陷阱模型(Polymer-trapping model)

Step 1. 聚合物的合成
  1. 蔗糖通过胞间连丝被动扩散进入中间细胞。由于是扩散,蔗糖在中间细胞内的初始浓度不会很高
  2. 在中间细胞内部,蔗糖被迅速用作合成更大分子聚合物的底物。这些聚合物通常是:
    • 棉子糖
    • 水苏糖
    • 毛蕊花糖

Note

该步骤需要消耗来自 ATP 的能量,即聚合物陷阱模型使用的能量并非来自渗透能(ATPase),而是用能量合成聚合物,进而建立渗透梯度

Step 2. 形成陷阱
  1. 这些合成的聚合物分子量比蔗糖大得多
  2. 连接维管束鞘细胞中间细胞的胞间连丝孔径较小,仅允许蔗糖通过,不允许聚合物通过
  3. 连接中间细胞筛管分子的胞间连丝孔径较大,允许聚合物通过

Note

这些合成的大分子聚合物因为尺寸过大,无法通过小孔径的胞间连丝扩散回维管束鞘细胞

Step 3. 实现装载
  1. 聚合物在中间细胞中不断合成和积累,导致中间细胞内的聚合物浓度势升高
  2. 筛管与中间细胞之间的胞间连丝孔径允许这些聚合物进入。于是,高浓度的聚合物糖分便顺着浓度梯度从中间细胞扩散进入筛管

聚合物陷阱模型示意图

被动装载

  • 蔗糖或糖醇通过普通伴胞顺浓度梯度进入 SE-CC,无同化物的富集效应

质外体装载和共质体装载的总结表