本文翻译自WHEAT-TRANING 网站的文章 Wheat_development。在保证原意不变的情况下略有修改。
生育时期的定义
生育时期 (developmental stages),或生长时期 (growth stages) 指植物出现显著的生理变化的特定时期。这些时期往往伴随不同的形态学和生理变化,进而可能影响处理的效应与实验的结果,因此准确识别生育时期相当重要。不同生育时期的变化包括但不限于分蘖,拔节,抽穗,开花,灌浆和籽粒成熟。 很多田间管理活动,例如施肥,打药和灌溉,在特定的生育时期进行将更有效率。因此,正确理解小麦的生育时期是项目成功的最基本要求。
目前,已有多种描述小麦生长的生育时期分类体系。其中,柴道克斯体系(Zadoks system)能准确辨别不同生育时期,是最被广泛接受的分类体系。Zadoks system 由两位数编码组成:第一位数指生育的主要阶段(0-9,从萌发到籽粒成熟);第二位数则用于给对应的主要阶段进行细分。
除了 Zadoks system,Huan 和 Feekes-Large 体系也被广泛使用。Huan 体系主要通过心叶伸出长度来代指叶生产阶段。Feekes-Large 体系和 Zadoks 体系一样,使用数字区分主要生育时期,如分蘖期和成熟期等,但缺少第二位数字的细分,因此不如后者详细和精准。不过,Zadoks 体系和 Feekes-Large 体系间已经建立的对应关系。此外,Waddington 体系则侧重大麦和小麦的幼穗分化和雌蕊发育。这种分类体系从生长锥转化开始,结束于开花期前。
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本文的讲解主要基于 Zadoks 方法。

a. 萌发和苗期 (GS00 - GS19)
Zadoks 体系的编号从 0 开始,即萌发期(germination stage)。萌发期从干的籽粒开始,到胚芽鞘伸出,最后第一片叶在其尖端形成。随后便是苗期(1),这个阶段的特点是叶的形成。约 4-5 天可以形成一片叶子,最后通常形成总计 9 片叶(主茎叶龄)。
一般,在3 叶 1 心(3 叶期)便可以开始取样提取 DNA,这样将避免对植株产生太大影响。
对田间种群来说,出苗日期(emergence date)指田间 50%个体达到出苗标准的日期。出苗的情况在很大程度上与播种深度、萌发能量和胚乳物质储备相关。因此,适当的播种深度和种子的生活力(viability)是出苗的关键因素。
b. 分蘖期 (GS20 - GS29)
在第 5 片叶完全展开后,额外的分蘖(二级分蘖)开始产生,进而标志分蘖期开始。分蘖是小麦的特殊分支,由主茎基部的分蘖节产生。每个分蘖都有结穗的能力,因此管理好分蘖,才能实现高产。
小麦苗通常在这个时期的开始被移栽至更大的盆中。一般,每株小麦最终产生 3 个分蘖,不过特定品种可以产生高达 9 个分蘖。每个附加分蘖的产生都代表分蘖期的细分。需要注意的,穗发育与分蘖期同时进行,一旦穗发育达到一定水平,主茎便开始伸长。这将引向拔节期(3) 的开始。
c. 拔节期 (GS30 - GS39)、孕穗期 (GS40-GS49)和抽穗期 (GS50 - GS59)
终末小穗期(GS30)是能在优势分蘖的幼穗上观察到最后一个小穗(原基) 的时期。要确定终末小穗期十分辛苦,且必须解剖分蘖。而在田间,确认 G31 期往往作为确认 G30 期的替代。G31 期时,第一叶节距离分蘖节达到 1cm,这便于用肉眼确认。
每个拔节期的细分都由一个旗叶出现前的每个新的叶节的产生划分。当旗叶完全展开后,孕穗期便开始了。在茎不断伸长的过程中,穗被推出旗叶鞘。抽穗期(5)从穗出现开始,并持续到穗完全抽出。小麦的去雄操作常在抽穗期早期进行以避免自花授粉。抽穗日期可以用出现的小穗数来评估。比如,抽穗日期可以被认作 50% 的穗抽出的日期,不过,也可以 25% 或 75%。
d. 开花期 (GS60 - GS69)
开花期(6)始于抽穗,在这个时期,花药开始释放划分。然而,部分品种可以在穗从旗叶鞘抽出前边开花。对于一个穗,开花时间随小穗在穗轴上的位置存在时间梯度,即中部的小穗先开花,几天后,两端的小穗再开花。一旦花药开始散粉,它们将从小花中抽出外露,因此,确认开花期相当简单。在一个小花内,授粉周期大约是 4 天。开花期是小麦在生理学上最敏感的时期,且很容易受到温度的影响。
e. 乳熟期与蜡熟期(milk & dough development)(GS70 - GS89)
乳熟期(7)始于开花期结束,是籽粒形成早期。这个时期被细分为早期、中期和晚期。胚乳的发育过程始于牛奶样的液体,随乳熟期推进,胚乳中的固形物不断增加。在此时期,籽粒大小在授粉后1-2 周内快速增加。蜡熟期是籽粒干物质(淀粉与蛋白)积累的高峰。蜡熟期后期的特征是干物质达到高峰,籽粒水含量达到 30%。这个时期也被认为是物理成熟期。
f. 成熟期 (GS90 - GS89)
最后,籽粒含水量将逐渐下降至 13-14%。这便是完熟期(9)
g. 温室内的生长周期
大体上讲,温室内种植的冬小麦需要 6-8 个月的时间来完成一次种子到种子 的循环(包括 30-60 天的春化过程)。于此相比,春小麦需要 3-4 个月,因为春麦几乎不需要春化,或春化期极短。一些品种被称为“兼性品种”,因为它们的春化需求相对冬麦更短,约 15-30 天。在有人工光源的温室中,小麦的生长周期还可以被进一步压缩。